Gli uccelli (Aves Linnaeus, 1758) sono una classe di vertebrati teropodi che si trovano in quasi tutti gli ecosistemi, dall'Artide all'Antartide

A seconda delle varie correnti seguite dai tassonomi, il numero di specie di uccelli conosciute finora oscilla fra le 9.000 e le 10.200, delle quali almeno 120 si sono estinte in tempi storici.

Descrizione

Si tratta di animali bipedi,alati,omeotermi ed ovipari. Le loro dimensioni variano dai 5 cm del piccolo e leggero colibrì di Elena ai 2,7 m dello Struzzo, un uccello africano inadatto al volo.

Tutti gli uccelli hanno i due arti anteriori modificati in ali e questa caratteristica permette, a quasi tutti gli appartenenti alla classe, di volare. Proprio questa capacità di volare ha portato all'evoluzione di particolari adattamenti anatomici, tra i quali si possono citare anche il sistema digestivo unico ed il sistema respiratorio. La maggior parte degli uccelli ha dato prova di grande intelligenza, e specie come corvi e pappagalli sono considerate tra le più intelligenti tra gli animali. Molti pennuti sono infatti in grado di modificare ed usare piccoli oggetti per perseguire i propri scopi, ed è ormai accertato che in alcune specie vi sia una trasmissione delle conoscenze tra le generazioni. I volatili sono animali socievoli che spesso vivono in colonie, comunicando grazie a segnali di tipo visivo o di tipo uditivo. Spesso partecipano a comportamenti sociali quali caccia e difesa.

Le caratteristiche comuni grossomodo a tutti gli uccelli sono:

Distribuzione

Si calcola che al mondo esistano circa 10.000 specie viventi e che circa 120-130 specie si siano estinte, a partire dal XVII secolo, a causa delle attività umane; per centinaia di altre l'estinzione è avvenuta in tempi più remoti. Gli uccelli vivono e si stabiliscono per riprodursi nella maggior parte degli habitat terrestri, in tutti e sette in continenti, anche se le zone in cui si ritrova la maggiore diversità di volatili sono le regioni tropicali. Una grande quantità di specie si sono adattate per vivere sia sulla terra che sugli oceani, colonizzando quindi anche l'acqua, come, per esempio, i pinguini. Altre specie, come ad esempio gli uccelli domestici originari delle regioni tropicali, si sono diffuse a causa dell'attività umana, colonizzando territori in cui prima non erano presenti. Non è raro che esemplari di tali specie introdotte si siano ritrovati liberi, dando origine a delle piccole colonie.

Anatomia

Gli uccelli hanno sviluppato alcune caratteristiche proprie ed uniche. A differenza dei mammiferi, essi non urinano, ma i nitrati vengono filtrati nei reni espulsi dalla cloaca sotto forma di cristalli di acido urico (la parte biancastra degli escrementi).

L'apparato scheletrico

L'apparato scheletrico si è evoluto per permettere il volo, inducendo peculiari adattamenti quali la modifica dello sterno, che si è appuntito a formare la carena, più aerodinamica e maggiormente adatta all'inserzione dei potenti muscoli alari. Gli uccelli che posseggono la capacità di volare hanno ossa cave, con delle strutture, simili a puntelli, che le attraversano per renderle più resistenti. Le cavità ossee sono spesso collegate con i sacchi d'aria, che si sviluppano dai polmoni. Viceversa, le specie che non sono in grado di volare, come i pinguini, hanno solamente ossa non cave. Le ossa cave (o ossa pneumatiche) sono leggere e prive di midollo osseo e questa caratteristica non consente l'ematopoiesi (la produzione delle cellule del sangue), funzione riservata al fegato ed alla milza. Perciò le eventuali fratture ossee non possono essere riparate. Infine, la superficie della gabbia toracica è molto ampia rispetto al corpo dell'animale.

Gli uccelli, paragonati ad altre specie animali, hanno un numero di ossa molto basso e questa caratteristica è dovuta al fatto che le loro ossa sono fuse insieme a formare singole ma grandi ossificazioni.

I volatili hanno anche più vertebre cervicali di tutti gli altri animali, e questo permette loro una grandissima flessibilità del collo, che consiste di un numero di vertebre che varia da 13 a 25. Altra tipicità degli uccelli è il fatto che sono gli unici vertebrati ad avere le clavicole fuse una con l'altra, o in assenza di questo adattamento, uno sterno rovesciato, per permettere un solido attacco ai muscoli, in particolare i pettorali, utilizzati per il volo, o per il nuoto, nel caso degli uccelli acquatici. Altro adattamento tipico è la forma delle costole, che hanno un profilo uncinato che permette una resistenza maggiore agli sforzi del volo, incastrando questi uncini con quelli delle costole precedenti e successive.

Testa

Gli uccelli sono dotati di una vista molto sviluppata, la migliore nel mondo animale: gli uccelli da preda, come la poiana, posseggono un'acutezza visiva molto sviluppata che permette una visione a distanza 6-8 volte migliore di quella umana, mentre un gufo riesce a vedere perfettamente nel buio più assoluto (grazie ad un sistema di amplificazione oculare della luce notturna). Questo adattamento è permesso dall'altissima densità di fotorecettori posti nella retina (in media 1.000.000 per millimetro quadrato, contro i 200.000 degli umani), da un gran numero di nervi ottici, da un secondo gruppo di muscoli che controllano gli occhi, assenti negli altri animali e, in alcuni casi, grazie ad una zona dell'occhio che permette una maggiore risoluzione dell'immagine. Molti uccelli, oltre a queste particolarità, possono anche captare la luce polarizzata e la radiazione elettromagnetica corrispondente ai raggi ultravioletti (invisibile all'occhio umano in quanto non possiede i fotorecettori sensibili a questa lunghezza d'onda / frequenza). Gli occhi occupano una parte del cranio considerevole e sono circondati da un anello osseo.

In correlazione con la testa è la presenza del cervello, che ha un peso relativo molto elevato, rispetto alla totale massa dell'animale e confrontato con quello di tutti gli altri animali. Questo implica, ed è conseguenza del fatto, che gli uccelli sono tra gli animali più intelligenti, caratterizzati da processi mentali complessi e avanzati. Tutti gli uccelli, ed in particolare quelli migratori, possiedono, all'interno di alcuni neuroni siti in determinati agglomerati ("nuclei") del cervello sottilissimi aghi di magnetite in grado di permettere l'orientamento col campo magnetico terrestre in modo così perfetto da esser funzionale anche per migliaia di kilometri in mare aperto, un luogo notoriamente privo di punti di riferimento.

Becco

Il becco è una struttura anatomica esterna degli uccelli usato, oltre che per mangiare, per pulire le penne, per manipolare oggetti, per uccidere le prede, per ricercare il cibo, per nutrire i piccoli ed interviene, in alcuni casi, anche nel corteggiamento. Ci sono varie tipologie di becco, che mostrano diversi adattamenti da parte dei pennuti, avvenuti soprattutto per potersi procurare il cibo in base alle proprie abitudini alimentari. La regione compresa tra gli occhi ed il becco viene detta lore, ed in qualche caso si presenta senza piume e colorata. Il becco è composto da una mandibola superiore (o maxillia), e da una mandibola inferiore. Entrambe sono fatte d'osso, spesso cavo o poroso. La superficie esterna del becco è ricoperta da una sottile guaina di cheratina, chiamata rhamphotheca. Tra questo duro livello esterno, che ha il compito di fornire protezione al becco, e l'osso vero e proprio, vi è un livello vascolare che contiene capillari e le terminazioni nervose. Sulla superficie del becco si trovano due forellini, le narici, che connettono alla parte cava del becco stesso con il sistema respiratorio. In alcune specie le narici sono poste in una struttura carnosa, spesso cerea, posta alla base del becco, chiamata cere. La procellaria e l'albatross possiedono delle guaine esterne, chiamate naricorns, che proteggono le narici. In qualche specie, la punta del becco è dura ed è formata da tessuto morto usato per compiti che richiedono forti pressioni, come rompere noci o uccidere prede. In altre specie ancora, la punta è sensibile, e contiene terminazioni nervose, permettendo all'animale di identificare oggetti, toccandoli. Il becco di molti pulcinipossiede anche un piccolo apparato osseo, detto dente d'uovo, che facilita la rottura dell'uovo durante la sua schiusa. Il becco è una struttura che deperisce velocemente con il tempo e, soprattutto, con l'utilizzo, ed è per questo che cresce costantemente per tutto l'arco della vita dell'animale.

Come notò Charles Darwin durante il suo viaggio alle Galapagos, i becchi degli uccelli si sono evoluti per adattarsi agli scopi ecologici nei quali essi intercorrono. Per questo motivo, per esempio, i predatori hanno becchi ricurvi per strappare la carne delle carcasse delle loro prede, i colibrì hanno becchi lunghi ed affusolati per arrivare al nettare presente nella parte più nascosta dei fiori, mentre le spatole hanno un becco con una forma che permette di filtrare l'acqua, procurandosi cibo.

Il sistema respiratorio

Il sistema respiratorio degli uccelli è estremamente complesso. Vi sono tre differenti set di organi che intercorrono nella respirazione: i sacchi d'aria anteriori (divisi in interclavicolari, cervicali e toracici anteriori), i polmoni ed i sacchi d'aria posteriori (toracici posteriori ed addominali).

I sacchi d'aria (o sacchi aerei) posteriori ed anteriori, tipicamente nove, si espandono durante l'inalazione e sono strutture che possiamo trovare soltanto nei volatili. Non hanno un ruolo diretto nello scambio di gas con l'esterno, ma immagazzinano l'aria e si comportano come dei mantici, permettendo ai polmoni di mantenere un volume costante, grazie all'aria fresca che costantemente arriva dai sacchi. L'aria, durante l'inspirazione, entra all'interno del corpo dell'animale attraverso le narici, passando poi nella trachea. Il 75% supera i polmoni, senza entrarvi, e viene incanalata direttamente nei sacchi d'aria, che si estendono dai polmoni e si connettono con le cavità ossee, che vengono quindi riempite di gas. Il restante 25% di aria inalata, viene invece indirizzato direttamente nei polmoni. Durante l'espirazione, invece, l'aria utilizzata fuoriesce dai polmoni, mentre quella inutilizzata passa dai sacchi d'aria ai polmoni. Quindi, durante entrambe le fasi della respirazione, i polmoni di un uccello ricevono costante apporto di aria, fatto di fondamentale importanza in un'attività dispendiosa come il volo. Questo meccanismo consente ad alcune specie di volare ad altezze inimmaginabili, dove la concentrazione di ossigeno è estremamente rarefatta. Alcune oche egiziane sono state osservate in volo a 18.000 metri d'altezza. Dal momento che gli uccelli hanno un'alta richiesta metabolica, derivante dal volo, il loro organismo una grandissima domanda di ossigeno.

A differenza dei polmoni dei mammiferi, quelli degli uccelli non hanno alveoli, ma contengono milioni di piccoli passaggi, chiamati parabronchi, connessi l'uno con l'altro dai dorsobronchi e dai ventrobronchi. L'aria fluisce attraverso le pareti dei parabronchi, che hanno la stessa struttura tipica degli alveari, per finire poi nelle vescicole d'aria, chiamate atria, che si proiettano radialmente dai parabronchi stessi. Dalle atria, si sviluppano i capillari d'aria, dove l'ossigeno ed il biossido di carbonio sono scambiati per diffusione, passando nei capillari che trasportano il sangue. Gli uccelli non hanno un diaframma e perciò l'intera cavità del corpo funziona come un unico mantice, per muovere l'aria attraverso i polmoni. Per questo motivo, l'espirazione richiede la contrazione muscolare.

Strettamente legata all'apparato respiratorio è anche la produzione di suoni da parte dell'animale. La siringe è l'organo, caratteristico degli uccelli, che interviene per questo scopo, ed è localizzato alla base della trachea. Il suono viene prodotto grazie alle vibrazioni indotte dal passaggio dell'aria attraverso quest'organo, che permette, in alcune specie, l'emissione di più tonalità alla volta, producendo vocalizzazioni molto articolate e complesse.

L'apparato digerente

L'apparato digerente degli uccelli è provvisto di uno stomaco simile a quello dei mammiferi, il cui compito è quello di sciogliere il cibo ingerito mediante l'azione dell'acido cloridricoconcentrato e dell'enzima proteolitico pepsina. Essendo sprovvisti di denti, essi dispongono di un secondo stomaco, lo stomaco trituratore, il ventriglio, che è interposto tra l'esofago e lostomaco propriamente detto, il quale ha il compito di triturare il cibo vicariando così l'azione dei denti. A tale scopo gli uccelli, spesso, ingurgitano volontariamente piccoli sassi che incamerano nello stomaco trituratore, come del resto facevano i dinosauri, stando alle recenti scoperte.

Apparato riproduttore

Anche se la maggior parte degli uccelli maschi non presenta un organo sessuale esterno, tutti hanno due testicoli che, durante la stagione riproduttiva si espandono e diventano attivi nella produzione di sperma. Anche le ovaie degli esemplari femminili si espandono e si attivano anche se si è notato che, solitamente, solo l'ovaio sinistro è funzionante e quello destro rimane inattivo per attivarsi nel caso in cui il sinistro smetta di funzionare.

In alcune specie i maschi non posseggono un organo copulatore. Lo sperma viene conservato nella glomera seminale, che si trova accanto alla protuberanza che interviene nell'atto sessuale, la cloaca. Durante la copulazione, la femmina sposta la propria coda di lato mentre il maschio, ponendosi sul suo dorso, accosta la propria cloaca a quella della femmina, permettendo la fecondazione. L'atto sessuale può essere spesso molto veloce durando, in alcuni casi, anche meno di mezzo secondo. Lo sperma viene poi conservato nei tubuli dell'apparato riproduttivo femminile per un periodo che, a seconda delle specie, può variare da una settimana ad un anno. Successivamente le uova vengono fecondate individualmente prima della deposizione. Le uova, e quindi le cellule riproduttive, continuano il loro sviluppo all'esterno del corpo della femmina. Alcune specie, soprattutto di uccelli acquatici, possiedono un fallo che, quando non utilizzato, viene nascosto all'interno della cloaca.

]Il sistema nervoso

La parte più sviluppata del sistema nervoso è quella deputata al controllo del volo, mentre al cervelletto sono demandate le attività di controllo dei movimenti e degli istinti riproduttivi (corteggiamento, costruzione del nido) e del comportamento in generale. Gli occhi sono ben sviluppati e, a seconda della specie, possono essere posti:

Penne e piumaggio

Le penne sono delle escrescenze epidermiche, tipiche degli uccelli. Vengono considerate le strutture dell'apparato tegumentario più complesse nei vertebrati. Esse si sviluppano solamente in alcuni tratti ben definiti dell'epidermide degli uccelli, e intervengono nel volo, nell'isolamento termico, nell'impermeabilità e nella colorazione, aspetto di fondamentale importanza nella comunicazione dei volatili. Le penne si formano nei piccoli follicoli presenti nell'epidermide che producono proteine della cheratina. La loro struttura portante è composta dalcalamo, la parte che permette l'attacco all'ala, e dal rachide, la continuazione del calamo. Al rachide sono attaccate le barbe che, a loro volta, presentano ai lati le barbule. La penna matura degli uccelli è una parte morta paragonabile al pelo nei mammiferi. Vi sono due tipi fondamentali di penne:

Le penne vengono ricambiate periodicamente nel momento in cui una nuova piuma si forma nello stesso follicolo, da cui la vecchia viene espulsa. Il ricambio delle penne di un uccello viene attuato in maniera da non lasciare nuda nessuna parte del corpo e in modo tale da non compromettere il volo. Le penne della coda vengono cambiate a coppie simmetriche proprio per questo motivo. Le piume servono, inoltre, ad isolare il corpo degli uccelli proteggendoli dall'acqua e dalle temperature rigide. Alcune piume delle ali e della coda servono per regolare il volo. Queste hanno precise caratteristiche e sono disposte in punti ben precisi. Alcune specie hanno delle vere e proprie creste di piume sulla testa. Le piume non sono distribuite uniformemente sulla pelle degli uccelli, se non raramente (i pinguini). Nella maggior parte dei casi, le penne crescono in alcune aree specifiche dell'epidermide, chiamate pterylae, anche se vi sono delle zone in cui la cresci non avviene, dette apterylae. La disposizione delle penne, detta pteryloghrafia, varia molto tra le famiglie di uccelli, ed in passato veniva utilizzata per determinare i rapporti evolutivi tra le varie specie. Alcune specie possiedono, sulle ali, particolari penne strutturate in modo tale da permette la produzione di suoni per stridulazione. Nonostante le piume siano leggere, l'intero piumaggio di un uccello pesa circa tre volte di più del suo scheletro ed è colorato.

Il colore assume la funzione mimetica e sessuale, permettendo la distinzione degli individui maschi o femmine. In alcuni casi, tra i due sessi non vi è alcuna differenza di colorazione visibile. I colori delle piume sono prodotti dalla presenza di pigmenti, soprattutto melanine (che danno tonalità di colore che variano dal marrone, nero e grigio) e carotenoidi (che determinano i colori rosso, giallo ed arancio). Le melanine danno anche una notevole resistenza aggiuntiva, anche se le penne che contengono questo pigmento sono degradate più facilmente dai batteri, rispetto a quelle che contengono carotenoidi. Un'altra importante caratteristica che determina il colore è la struttura della penna stessa. In questo senso i colori blue verde della maggior parte dei pappagalli, sono prodotti dall'interazione prodotta dalla riflessione della luce tra differenti livelli della struttura delle piume ed i carotenoidi di colore giallo. L'evoluzione della colorazione è strettamente collegata alla selezione sessuale ed è stato dimostrato che i pigmenti basati sui carotenoidi si sono evoluti perché sono un segnale di ottimo stato fisico, in quanto essi derivano dalla dieta dell'animale. In alcuni casi, il colore delle penne può essere modificato o creato grazie alle secrezioni di una speciale ghiandola, tipica degli uccelli, detta dell'uropigio. Queste secrezioni possono anche avere effetti sulla conservazione delle stesse piume, attaccando ed inibendo i batteri che si annidano sulla superficie. Le piume rappresenta l'habitat di molti ectoparassiti, pidocchi e acari. Gli uccelli cercano di mantenere la condizione ottimale delle loro piume bagnandosi in acqua, ricoprendosi di polvere o lisciandole con l'aiuto del becco.

Le varie teorie sull'evoluzione delle piume si sono basate sostanzialmente su tre punti di partenza:

La scoperta di antenati fossili degli uccelli incapaci di volare, ma dotati di penne, ha portato a scartare l'ipotesi che le penne si siano sviluppate esclusivamente per il volo. In passato si pensava che potessere essere un'evoluzione delle squame dei rettili, da cui gli uccelli si sono evoluti. Attualmente vi sono varie obbiezioni a questa teoria, la più importante delle quali afferma che se fosse così, non si spiegherebbe il fatto che le penne degli uccelli odierni si sviluppano dai follicoli. Il numero di piume per unità di area risulta maggiore negli uccelli più piccoli rispetto a quelli più grandi, e questo sta ad indicare l'importanza che esse hanno nella regolazione termica, in quanto i primi perdono più calore, perché hanno una superficie relativamente ampia, in relazione alla loro massa. Questo fatto potrebbe avvalorare la teoria che le piume si siano evolute per regolare la temperatura degli animali, ma non vi sono prove certe.

Quasi tutte le specie di volatili mutano il piumaggio annualmente, di solito dopo la stagione degli accoppiamenti, e questo tipo di muta, detta pre-basica, forma il piumaggio basico. Molte specie però, intraprendono anche una seconda muta, anticipata rispetto alla stagione degli accoppiamenti, conosciuta come muta pre-alternata, che da origine al piumaggio alterno onuziale. Questo tipo di piumaggio è spesso molto più chiaro rispetto a quello basico, allo scopo di attirare il partner con cui accoppiarsi, ma può anche venire utilizzato per nascondersi durante la covata, periodo durante il quale gli uccelli sono molto vulnerabili. Un esempio è dato dagli esemplari maschili delle anatre che hanno un piumaggio chiaro e ricco di colorazioni, mostrando un grande dimorfismo sessuale rispetto alle femmine della stessa specie, che viene però mutato in un piumaggio più pallido, simile a quello delle femmine, quando non si trovano nella stagione degli accoppiamenti. Questo piumaggio, meno appariscente, viene detto piumaggio d'eclissi, e nel periodo di muta dal piumaggio nuziale al piumaggio d'eclissi le anatre non sono in grado di volare, in quanto perdono gran parte della penne.

Nel piumaggio possono esserci delle variazioni (sia di tipo ereditario sia non ereditario) molto rare, che vanno perciò a comporre un piumaggio anormale o aberrante. Un tipo di piumaggio anormale è dato dal leucismo, che include in parte l'albinismo, consistente nella mancanza di pigmenti in alcune parti o nella totalità del corpo. Il melanismo si riferisce invece ad un eccesso di colori neri o scuri. L'eritromelanismo indica, invece, l'eccessiva presenza di melanine rosse o marroni, che variano perciò il colore del piumaggio. Le variazioni di colore di un piumaggio, tra cui anche l’albinismo, vengono raggruppate comunque tutte sotto la dicitura di schizocromismo.

Tassonomia

Gli attuali uccelli (classificati fra i Neornithes), sembrano aver evoluto le proprie caratteristiche comuni alla fine del Cretaceo. I neorniti vengono a loro volta divisi in due superordini, Paleognathae (soprattutto uccelli inetti al volo), e Neognathae.

Di seguito è riportata la classificazione tradizionale degli Aves (il cosiddetto ordine di Clements). In seguito all'analisi molecolare la classificazione degli uccelli è stata rivisitata pesantemente: il modello avanzato da Sibley e Ahlquist, ad esempio, introduce il nuovo ordine dei Bucerotiformes, in origine inseriti nei Coraciiformi.

NEORNITHES
Paleognathae:

Neognathae:

Oltre agli ordini esistenti di uccelli, durante il Mesozoico ne esistevano molti altri, attualmente estintisi senza lasciare discendenti: fra questi, si ricordano gli Archaeopterygiformes, iConfuciusornithiformes, gli Hesperornithes e Ichthyornithes dal becco munito di denti, e la sottoclasse degli Enantiornithes.

A seconda del loro comportamento o habitat, gli uccelli vengono invece tradizionalmente suddivisi in: